progenes: (Default)
progenes ([personal profile] progenes) wrote2008-03-04 03:05 pm
Entry tags:

Назад в природу.

Я смотрю, что пыль после чудесной статьи Каганова улеглась, однако есть в ней пару замечательных пассажей про полиплоидное уебище в виде огромной желтой елды селекцию кукурузы, о которой можно рассказывать долго и интересно. Тем более, что на днях появился симпатичный обзор о том, что мы знаем генах о одомашенных растений с красивыми картинками. Так что сегодня рассмотрим вариант "ген от кукурузы перенести в другую кукурузу, но нетрадиционным способом", а также посмотрим белкин хуй диких предшестенников культурных

Итак, приблизительно десять тысяч лет назад наши предки постепенно переходят от охоты и кочевого способа жизни к оседлому замледелию. Не имея ни письменности, ни науки, тем не менее начали селекционную программу, которая привела к преобразованию сотен диких видов в пригодные к употреблению и удобные в культивировании сорта культурных растений. Большинство культурных сортов настолько изменили свои биологические свойства, что стали полностью зависимые от культивирования человеком и неспособны выживать в дикой природе, как например кукуруза или цветная капуста. Только некоторые виды, вроде моркови или салата могут одичать, то есть вернуться в исходное дикое состояние. Глобальные морфологические изменения в процессе селекции называют "синдромом доместикации", который включает в себя значительное увеличение плодов или зерен в размере, апикальное доминирование (растение растет ввысь и не кустится) у злаков, и прекращение естественного распространения семян (семена в основном остаются прикрепленными к растению и не рассыпаются по мере созревания). Кроме морфологических изменений процесс доместикации затронул также ряд физиологически характеристик, как изменение периода созревания семян, уменьшение содержания горьких субстанций и синхронизация цветения.

Некоторые ученые считают, что сельское хозяйство началось с момента вскапывания огорода (выжигания леса, как вариант) и собирания того, что на нем наросло естественным образом (вроде как австралийские аборигены выжигали кусок степи, который естественным образом заростал именно теми травами, которые можно было есть). Однако другие ученые считают, что процесс доместикации начался с момента, когда часть урожая начали оставлять для искусственного засева на следующий сезон, причем сильно ускорилась тогда, когда наш предок из Неолита догадался оставлять как раз лучшие семена. Предок еще не знал генетических законов, но уже вовсю изменял генотип культурных растений целенаправленным отбором определенных генов.

Теперь, когда человечество вслепую повыводило кучу разных сортов, а у генетиков появилось достаточно методов для анализа наследственного материала, стало интересно посмотреть, какие именно гены отселектировались в процессе искусственного отбора, что так радикально повлияли на архитектуру культурного растения. Для того, чтобы проследить путь от исходного пункта доместикации до современного сорта, палеоботаники и генетики собирают и классифицируют все, что каким-то образом похоже на дикого предка. Затем сравниваются морфологические и другие показатели и вуаля, неприметная травка называется предком риса.

Вообще-то палеоботаника сама по себе вещь увлекательная не меньше, чем раскопка черепков. Сама история с кукурузой яркий пример тому, как комбинирование археологических находок и генетического анализа позволило проследить пути доместикации растения. Как видно из рисунка, сложно предположить, что травка с крохотным початком и современная кукуруза это генетически очень близкие организмы. Эта трава называется теозинте и растет в Южной Мексике. Самые старые археологические находки семян кукурузы датируются около 4 тыс лет до Н.Э. и находятся в 400 км от современного ареала произрастания теозинте. ДНК анализ самых различных сортов кукурузы позволил реконструировать процесс доместикации и распространения культурной кукурузы по американскому континенту, есть мнение, что человечество делало неоднократные независимые попытки доместикации кукурузы.





Практически таже история касается пшеницы и риса. Предок современной пшеницы произрастает на юговостоке современной Турции, а всего 200 километров южнее археологи обнаружили черепки древние (7 тыс. лет до Н.Э.)хранилища пшеницы и ячменя. Распростанение культурной пшеницы по Европе отследили уже генетики и пути четко прослеживаются. С рисом чуть запутаннее история. Самые ранние археологические свидетельства о культурном рисе уходят корнями в 5 в. до Н.Э. на берега Янцзы. Однако генетический анализ отодвинул момент окультуривания на тысячу-другую лет назал. Проблема в том, что найденные древние зерна риса трудно внешне определить, то ли это японский (кругленький липкий суши-рис), то ли индийский (длинный, тонкий, сухой). Тут опять генетики подсуетились и говорять, что они посмотрели на ДНК и уверены, что японский и индийский рис это продукт независимых подходов в одомашнивании и, вероятнее всего, индийский начали одомашнивать в Гималаях.
Однако вернемся к генам. Если у нас есть что-то похожее на дикого предка и культурный сорт, то можно посмотреть, какие гены отличаются и какие именно гены привели к тому, что у нас появилась такая классная кукуруза. Я не буду останавливаться на методах. Скажу только, что этим занимаются те самые популяционные генетики, которые сравнивают геном человека или митохондрий. Лучше мы посмотрим, что там человечество наломало в геноме диких предков.

Ген Teosinte branched1, как видно уже из названия, отвечает за кустистость травки теозинте, предка кукурузы, в то время, как у современная кукуруза предпочитает не ветвиться, а расти ввысь. Во-первых, этот ген есть как и у теозинте, так и у кукурузы. Причем сам по себе не мутировал. Но вот работает он у кукурузы намного сильнее, так что явно поломалось что-то up-stream, что его должно подавлять. Но это не важно. Вопрос в том, что он вообще делает. А как выяснилось, он сам регулятор работы генов, которые контролируют клеточный цикл в меристеме.

Ген Fruitweight2.2 (гляжу, названия генов становятся все веселее) контролирует размер плода у томатов. Точно его функция неизвестна, однако он очень смахивает на ген, отвечающий за развитие рака у человека. Вероятно, что он тоже влияет на клеточный цикл. Точно также, как и ген Teosinte branched 1, этот ген сам по себе не мутировал, а что-то поломалось в регуляторах, которые включают или выключают работу этого гена.

Ген Teosinte glume architecture1 регулирует размер колоска, размер зерна, трехмерную структуру и возможно еще что-то у кукурузы. Он как раз поломался, в процессе селекции заменилась всего одна аминокислота в белке и такой эффект. Ген оказался регулятором целого каскада других генов. Вот мне всегда интересно, те, кто говорят о скорости мутаций и фиксировании изменений, они вообще понимают, что иногда целый ген можно вырубить и ноль-эффекта (у растений, кстати очень часто), а иногда замена одной аминокислоты и такой эффект? Да, это когда поломать регуляторы работы других генов (транскрипционные факторы).

Ген shattering4 ответственный за то, что зерна не выпадают из колоска, как у дикого риса, а остаются прилеплеными к колоску. Это опять таки решила всего одна аминокислотная замена в белке, который кодирует этот ген. Ну да, и если вы спросите, что он делает, то я скажу, что это тоже регулятор работы других генов. Закономерность уже улавливаете?

Ген Q (это я поторопилась хвалить названия), отвечает за то, что колосок у пшеницы заметно укоротился и зерно перестало выпадать. Что делает ген? Угадайте. Правильно, регулятор работы других генов. Причем сам не мутировал, мутировал его собственный регулятор.

Я продолжать не буду, уже и так ясно, что из тех немногих генов, которые удалось определить как те, на которые была направлена селекция человека, являются регуляторами не одного, а многих самых разных генов. Что дало нам это сакральное знание? А вот что, во-первых это поможет селекционерам в будущем целенаправленно знать, какие процессы можно поменять, чтобы получить желаемый эффект. Во-вторых, берем дикое неодомашенное растение, меняем там тот же самый ген и получаем в короткие сроки новое ускоренно-"одомашенное". И наконец, смотрим, что мы потеряли в процессе селекции.

Я сейчас вам замечательный пример приведу. Селекционеры давно пробуют поднять жирность кукурузы. С момента одомашнивания кукуруза заметно увеличила початок, но при этом потеряла в жирности. Взяли генетики теозинде, смотрят, а там с жирностью все в порядке. Сравнивают гены, так и есть, пока индейцы отбирали зерна покрупнее, случайно поломался ген диацилглицерол ацилтрансферазы, которая подсобляет в синтезе жиров. Берем ген, "чиним" (да-да, ГМО например, из кукурузы в кукурузу перенести здоровый ген). Или еще пример. "Золотой рис" проблему дефицита витамина А не решил? Не решил. Так что надо продолжать поиски, как заставить кукурузу его продуцировать. В то время как в ""золотой рис" перенесли целый путь синтеза каротина, то выяснилось, что предок кукурузы был сам по себе вполне богат на витамит А, и опять таки, в процессе доместикации поломался ген ликопен эпсилон синтазы, учавствующей в синтезе витамина А, который тоже можно в принципе" починить".

Работы на будущее хватает. Например пшеница в процессе одомашнивания где-то потеряла 50% содержания белков. Дикие виды опять таки намного устойчивее к погоде и вредителям. Так что улучшать еще и улучшать. Чем мы хуже предка из неолита.

[identity profile] jevshan.livejournal.com 2012-03-03 11:15 am (UTC)(link)
Дякую, сходила, почитала, нові питання виникають (я про QTL, linkage equilibrium, snp). Процес виникнення цих питань нелінійний і малокерований, а це явно не підходить для жанру коментарів. Тому й цікавить мене як цю гіпотезу описано у наукових джерелах, хто опонував; про популярний виклад говорити мабуть зайве, оскільки у науково-популярних джерелах сам факт того, що людина одомашнила ці рослини сприймається як очевидний, і кладеться в основу подальших розмірковувань.
Щодо врожайності пшениці. Дякую, я знайшла цю статтю в „Элементах”. Щоб об’єктивно судити про згадане питання, слід взяти до уваги той факт, що збільшення врожайності пшениці у 20 ст. супроводжувалась механізацією і хімізацією с/г, що безсумнівно вплинуло як на збільшення врожайності, зменшення засміченості (в т.ч. культурними злаками від попередніх врожаїв), так і на поліпшення якості збирання врожаю. Якщо брати до уваги тільки зернові, то такі цифри, як наведені у статті, мають переконливий вигляд. Проте відомо, що внаслідок обробітку землі з оборотом пласта після різкого і тимчасового зростання врожайності, ґрунти деградують. І сьогодні навіть високоврожайна пшениця без мінеральних добрив, на природному агрофоні українського чорнозему, дасть тих самих 20ц/га. Через деградацію ґрунту, рослини не отримують всіх необхідних мінеральних елементів живлення, через хімізацію збіднюються на вітаміни, тому в біологічному відношенні є менш цінними.
Більш коректним було б порівнювати овочеві культури, оскільки вплив на їх агротехніку механізації проявився швидше кількісно, ніж якісно (але хімізацію-механізацію теж виключати не можна).
Коли я згадувала менший помітний вплив селекції, порівняно з раннім етапом, я мала на увазі звісно ж не професійних селекціонерів 19-20 ст.

І якщо вже зачепили пшениці, то мені цікаво, чи є десь сорт, виведений за допомогою ГМ-технології, співставний з тритикале Папсуєва, тут непогана, але зовсім популярна стаття.
http://ul.kp.ru/daily/24121.5/343838/


Поки ознайомлюсь з теорією доместикації більш предметно, хотілося б задати конкретне питання уже як ученому-практику. Про-ГМ учені стверджують, що ДНК отримана за допомогою генної модифікації „істотно еквівалентна” ДНК, яка утворилась в процесі розмноження природним шляхом. Тобто, якби хтось зумисне модифікував якусь рослину раніше, ніж 13 тис. років тому, ми про це ніколи б не довідались, спираючись на аналіз ДНК?

І ще одне. В статті Ви висловили думку про те, що хотіли б „полагодити” зламану в процесі доместикації ДНК пшениці. Чи можливо в принципі судити, яким чином слід би було проводити зміни ДНК дикого предка пшениці щоб нічого для нас корисного не „поламати”? Тобто чи могли б, наприклад, Ви (або будь-який учений сьогодні) запропонувати свій варіант таких зміни ДНК дикого предка тієї ж пшениці, при якому досягли б результату співставного з тим, який ми маємо сьогодні за врожайністю культурних сортів, але без втрати корисних властивостей? Зрозуміло, при цьому транс- і цис-генез виключаються. Якби результат був успішним, чи свідчило б це про випадковий характер мутацій протягом доместикації? Здається мені, що і це питання залишиться відкритим.

Погодьтесь, дивовижно: напівдика істота щось копає, сіє, поле, при цьому проявляє куди більше працьовитості, спостережливості, свідомості, ніж сьогоднішні мігранти з села до міста 2-3го поколінь. Питання самі по собі виникають )))

[identity profile] progenes.livejournal.com 2012-03-05 08:53 am (UTC)(link)
Щодо вашого першого абзацу. По-перше, урожайність це завжди результат взаємодії генотипу і зовнішніх умов. Звісно, без відповідних умов культивування ми будем мати неоптимальний урожай. Найкращі сорти висаджені в пустелі дадуть не 20 ц/га, а 0 ц/га.
Статтю на Елементах прокоментувати не можу, не знаю, що ви маєте на увазі. Потрібно розрізняти доместикацію, селекцію, як простий добір, схрещування - як більш сучасний захід селекціонерів. Крім того, потрібно не забувати, що сучасні сорти також результат хімічного і радіаційного мутагенезу, який суттєво прискорив сучасний селекційний процес.

Коли ви згадували менший помітний вплив селекції, порівняно з раннім етапом, то мали на увазі звісно ж не професійних селекціонерів 19-20 ст. А кого ви мали на увазі? Приводьте конкретні приклади.

Доместикацію слід розглядати як коеволюцію двох видів - рослини і людини. Я наведу один приклад - людина вирішила зробити газон і почала просто підстригати траву. Очевидно, що вже за декілька сезонів видовий склад на ділянці зміниться. Першими зникнуть однорічні рослини, які не встигатимуть давати насіння. Якщо людина буде завзято ставитись до газону, то мабуть буде виполювати і багаторічні рослини з товстим стеблом. Той видовий склад, який залишиться, буде залежати від агротехнічних заходів людини. Можливо з часом людина випадково натрапить на вид трави, яка особливо їй сподобається на дотик і буде культивувати її ретельніше і створювати їй оптимальні умови. Якщо ми відволічемось від газону і поглянем на доместикацію злаків, то мабуть щось схоже відбувалось і в епоху неоліту. До якогось моменту урожайність зростала не стільки завдяки добору, скільки завдяки агротехніці.

Я розумію, що вам хочеться викладок на кшалт "математичними методами доведено, що ймовірність появи мутації мінімальна, отже, можливо є ще якийсь позалюдський фактор, що призвів до доместикації". Я вам скажу, що розрахувати ймовірність появи тієї і іншої мутації - невдячна справа. Нукледотидів в ДНК - мільярди. Але результат мутації - нелінійний. Я про це окремо сказала. В одному гені мутація взагалі може нічого не викликати в фенотипі, а в іншому випадку одна заміна може призвести до грандіозних змін в архітектурі рослини. Вам варто поцікавитись, які взагалі є методи реконструкції доместикації. Чи вони вас переконають - це інша справа. Порівнюють генотипи сучасних диких і доместикованих рослин і шукають ті відмінності, які зробили з диких рослин доместиковані.

[identity profile] progenes.livejournal.com 2012-03-05 09:05 am (UTC)(link)
Щодо наступних питань, чи можна відрізнити штучно модифіковану 13 т. років тому по аналізу ДНК. І так, і ні. Якщо ви знайшли уламок креміню, то по характерним обробкам можете уявити, що його штучно оброблина первісна людина для спису. Але якщо цей кламок креміню потрапив на кам"янистий пляж, то сліди обробки можуть стертись і ви вже не зможете сказати, чи він колись був списом чи ні. Приблизно так само і з ДНК. Якщо 13 т. років тому хтось робив штучну модифікацію так, як це ми робим зараз, то ми зможем знайти сліди модифікації. Але якщо рослина тисячоліття переопилювалась, то навряд чи.

Щодо переостаннього абзацу. Якщо я правильно вас зрозуміла, то мова йшла про "дефект" жирності, і не у пшениці, а в кукурудзи. Яким чином слід би було проводити зміни ДНК дикого предка пшениці щоб нічого для нас корисного не „поламати”? Просто відслідковувати жирність. Предки, які робили добір, не звертали уваги на хімічний склад. Сучасні методи дозволяють це відслідковувати. Наприклад, дивитись на вміст глюкозинолятів в рапсу і відбирати ті, де їх вміст низький.

Не знаю, чи варто порівнювати сьогодняшніх мігрантів з села з первісною людиною. Первісна людина зі списом полювала на мамонтів, але це ж не привід закидати сучасним людям, що вони не тямлять нічого в полюванні та обробці шкір.