И опять о Докинзе

[progenes]

Занимательная дискуссия о Докинзе у avva, оттуда ссылка на обсуждение у shvarz и ссылки на старинные дискуссии у ivanov_petrov. В дискуссии пишут люди умные и эрудированные. Однако по факту у меня остался неприятный осадок, потому что дискуссия постепенно сводится к разговору, почему кого-то раздражает Докинз, кто-то клеймит редукционизм, а кто-то даже благодарит, что вовремя предупредили, а то чуть было не прочитал.
Мое мнение - Докинза надо взять и прочитать. Я сейчас вкратце напою почему.

Изначально эволюционисты исходили из идеи, что эволюционный отбор направален на вид. Это и понятно, потому что результат эволюции - видообразование. На этом уровне собственно и происходит групповой отбор и можно наблюдать явление, когда индивидуум жертвует собой в интересах вида. Тут я совершенно не специалист, поэтому с интересом сама читаю и вам рекомендую журнал профессионала. Я к идее группового отбора вернусь немного позже.

Впрочем, стремление к выживанию каждого отдельного представителя вида точно также двигатель эволюции. Поскольку к 1976 году, к моменту выхода книги "Эгоистичный ген", про молекулярные основы наследственности уже было много ясно, Докинз идет дальше и приходит к выводу, что единицей эволюции является ген, которому присуще явление репликации (удвоение). Используя ламаркистскую терминологию, Докинз говорит о том, что ген "стремиться выжить" и передать себя в следующее поколение. Хоть эта бездушная молекула не имеет ни чувств ни намерений, сам факт того, что эта конкретная аллель гена присуща на данный момент в популяции, говорит о том, что она имела преимущества и продемонстрировала "эгоизм" в процессе передачи из поколения в поколение, а организм не что иное, как машина для репликации.

У этологов и палеонтологов на эту тему есть много вопросов. Однако надо помнить, что палеонтологи базируются на наблюдении "фиксированной" картинки прошлых ископаемых и реконструируют по ним минувшие события. А этологи наблюдают и описывают достаточно короткие исторические промежутки популяционных событий, причем молекулярные основы эволюции поведения в основном неясные. Поправьте меня, если я ошибаюсь. То ли дело молекулярщики! Дайте мне в руки гены, я их сравню и прикину как они эволюционировали!

Так вот, всем рассказываю замечательный пример из жизни эгоистичного гена, который я наблюдала воочию в лабораторных условиях. Передо мной стояла задача наработать в бактериях продукт одного непонятного гена (который, как оказалось в последстии сам по себе просто удивительный). Это технологически несложно. В бактерию переносится кольцевая молекула ДНК, которая несет два гена. Один из них ген устойчивости к антибиотику, чтобы отобрать из всех бактерий только те, которые несут нужную мне молекулу (остальные дохнут) и второй ген, продукт которого я хочу наработать. Тут есть один нюанс: нужный мне ген до поры до времени выключен. Я даю бактериям время опомниться от переноса молекулы, приспособиться к наличию антибиотика в среде и начать делиться, а затем "включаю" нужный мне ген.

И тут оказалось, что продукт нужного мне гена токсичный для бактерий и как только ген начинает работу, все бактерии дохнут. В принципе мне надо только продукт, поэтому я не особо озадачивалась этим фактом. А дальше, как это часто бывает у нерадивых лаборантов, я оставила культуру поболтаться чуть дольше обычного. Ну в ЖЖ зашла, кто меня знает. И вдруг наблюдаю совершенно непонятную вспышку роста вроде как благополучно сдохнувших бактерий. Выделяю из них молекулу ДНК назад, отдаю на прочитку и вижу замечательный феномен: бактерия вырезала и выбросила из молекулы "смертельный ген" и на это место встроила кусок своей ДНК, при этом ген устойчивости к антибиотику сохранился и используется по назначению.
Это прекрасная иллюстрация к эгоистичности гена антибиотика.

Тепер сделаем шаг от одиночной бактерии к популяции. Как раз подоспела интересная статья про молекулярную коммуникацию в бактериальном сообществе, а оттуда до переходной стадии от одиночных организмов через популяцию к прообразам организма. Что тут в этих статьях важное и с чем мы можем в голове занятно поиграться? Если еще в популяции с горем пополам можно говорить о индивидуальном отборе (хотя этологи меня высмеяли бы), то прообраз организма приобретает одну важную черту: в нем перестает работать принцип "выживает сильнейшая и наиболее приспособленная отдельная клетка". Если рассматривать организм как популяцию отдельных типов клеток, то среди них не работают эволюционные принципы. Как только одна из клеток приобретает преимущества в росте и размножении (а это назывется раковая клетка), включается мощный механизм программированной клеточной смерти.

Существует ли подобный механизм на популяционном уровне? Вполне возможно. Я бы с удовольствием послушала, что на эту тему скажут спецы.

Comments

[elenalev.livejournal.com]

Многоуважаемая Руслана! Прежде всего спасибо Вам, с интересом читаю Ваш блог.
Пост просмотрела бегло (ссылки пока не читала), но сразу вызвали возражение две последние фразы в последнем абзаце. "...не работают эволюционные принципы. Как только клетка приобретает преимущества ..(раковая клетка), включается ..механизм программированной клеточной смерти."

М.б., чего-то не поняла, возражения, вызвало, собственно, это:"не работают эв. принципы". Напротив, включение мощного "механизма смерти", гибель организма с "самостоятельно размножающейся" колонией клеток, вне задач организма в целом - как раз и есть подтверждение эволюционных принципов.
После того, как клетки "включены" в работу организма, их функции подчинены целому, любая "обратная эволюция" закономерно приводит к элиминации организма с такими клетками.

На популяционном - я не спец., но, в общем, т.н. "стабилизирующий" отбор, когда элиминируются генотипы, слишком отклоняющиеся от оптимального, и таким образом изменчивость генофонда популяции поддерживается в определенных пределах - м.б., в какой-то мере может служить аналогией?

[progenes.livejournal.com]

Я об этом и говорю, что "интересы выживания" одной отдельно взятой клетки в организме становятся на ступеньку ниже в иерархии, а с появлением первых многоклеточных организмов эволюционный прессинг направлен на уже целый организм, а собственные "клетки-выскочки" не приветствуются.

Вероятно, что в популяции организмов может существовать что-то подобное "организменному апоптозу", когда элиминируются отдельные особи в интересах выживания вида и не факт, что они генетически неоптимальные. У этологов есть интересные примеры поведения стайных животных и хищников. Собственно я с этого и начинала.

[elenalev.livejournal.com]

Ну, "генетически оптимальные", вообще это термин Эрнесто Майра, он многозначный, конечно.
Имеется в виду оптимальный для выживания данной популяции в данных условиях среды.

Прямые аналогии с организмом трудно найти, наверное. Но вот, например, тот факт, что в условиях высокой численности самки грызунов начинают уничтожать собственное потомство... Генетически да, потомство "нормально", но истощение и нехватка кормовой базы (из-за чего, собственно, и происходит поедание помета) может быть угрозой для выживания вида в целом. Поэтому - меры, направленные на снижение численности собственной популяции.

А вот уничтожение львами потомства от чужого самца у львиц "завоеванного" прайда - пример совсем из "другой серии". Здесь просто закрепление в популяции генов более сильной, успешной особи (самки быстрее приходят в течку после уничтожения помета).

[sergeyr.livejournal.com]

Я правильно понимаю, что пример "инфантицида" у грызунов Вы приводите как пример "видоцентрического" поведения в противоположность "геноцентрическому" или "особецентрическому"?

[kot-kam.livejournal.com]

"бактерия вырезала и выбросила из молекулы "смертельный ген" и на это место встроила кусок своей ДНК"

А как, интересно, она это сделала?

[progenes.livejournal.com]

Хороший вопрос. Возможно, что приблизительно так.

Я сам профан

[Микола (from livejournal.com)]

Але мені цікаво, тому зараз просто підпишусь на коменти.

Re: Я сам профан

[progenes.livejournal.com]

о! згадала! треба на тебе лінк на вордпресі поправити!

Re: Я сам профан

[Микола (from livejournal.com)]

Ага, дякую ;-)

Флегматично

[polryby3.livejournal.com]

А могла и не вырезать..
Значит, не такой уж токсичный продукт был.

Re: Флегматично

[progenes.livejournal.com]

Продукт весьма занимательный оказался. Совершенно непонятно, каким образом он убивает. Возможно не сразу, но наверняка. А экспрессируется он в нормальном здоровом семени ячменя.

[orphanka.livejournal.com]

Я не поняла про эгоистичность гена антибиотика. :(
Без этого гена-то бактерия не жилец вообще в культуре-то.
Это бактерии этот ген нужен, а ему-то пофиг где сидеть.

[progenes.livejournal.com]

Вот собственно в этом и заключается парадоксальное на первый взгляд переворачивание Докинзом факта с ног на голову. Меняешь угол зрения: без бактерии ген точно также не жилец, и именно он обеспечивает бактерии возможность выжить, а для себя возможность репликации. Ему-то пофиг где сидеть, но вот реплицироваться он может только в бактерии. То есть Докинз считает, что первопричина - ген и с этим сложно не согласиться.

Первопричина - лаборант. :)

[orphanka.livejournal.com]

Ты обрисовала классический пример попытки "интелледжент дизайна", который был успешно поборот естественным отбором.
Если бы в среде не было антибиотика - где бы был этот самый ген устойчивости?

Таки не поняла идею, совсем. :(

Re: Первопричина - лаборант. :)

[progenes.livejournal.com]

Ну я могу только посоветовать читать Докинза, я видимо недостаточно убедительно напела. Это не пример "интелледжент дизайн", хотя ты замечательно сдвинула угол зрения, а экспериментальная иллюстрация того, что подразумевает Докинз. Антибиотик в среде - это моделирование условий, как необходимого эволюционного фактора.

кое-что против Докинза

[wolf-kitses.livejournal.com]

http://wolf-kitses.livejournal.com/5417.html
по поводу группового отбора или как возникает популяционная структура
http://wolf-kitses.livejournal.com/56858.html
http://wolf-kitses.livejournal.com/53897.html
как возникает выгодная всем система коммуникации
http://wolf-kitses.livejournal.com/120932.html
ИМХО докинзовская модель эгоистичного гена (и взрастившая её социобиологическая модель эгоистчного индивида - к слову, Докуинз этолог, ученик тинбергена, и изучал коммуникацию животных, до того как стал рассуждать о генах, о генах и эволюции он только расуждает причём в качестве философствующего литератора, а не исследователя) - это зампечательная идеализация, от которой удобно отталкиваться как от отправной точки. Но именно отталкиваться, а не следовать. В отличие от похожей идеализации идеального газа, которую можно применять напрямую хотя бы к разреженным газом, модель докинза ни к каким биосистемам не применима - ни к организмам ни к популяциям. Организмы не есть комплот эгоистичных генов временно собранных в одном организме - лодке и "подобранных" предшествующей эволюцией на то, чтобы работать "в команде", популяция не есть собрание эгоистичных индивидов реализующих некие отношения друг с другом лишь настолько насколько это выгодно, и до тех пор, пока это выгодно. Морфология организма реализуется в ходе онтогенеза, пространственно-этологическая структура популяций воспроизводится в ходе взаимодействий животных друг с другом, и в том и в другом случае регуляции внутри системы (онтогенетические и социальные) целиком управляют поведением элементов (эг. генов или эг.индивидов), что заставляют его служить воспроизводству системного целого, а не наоборот. А мощдель Докинза замечательна чем? ведь системные с вязи в организме и тем более в популяции - это "реальность лишённая телесности", в силу нашего аналитического мышления мы, разбирая систему на конструктивные элементы, "приписываем" им значительную часть эмерджентных свойств системы, хотя они лишь реализуются в поведении особей-элементов, которые в данном случае только средство (именно так обстоиит дело, например, ькогда животные обмениваются демонстрациями в коммунитивном процессе). И вот модель Докинза, которая отрицает существование системного целого, регуляций и эмерджентных свойств вообще позволяет выявить эти системные регуляции и эмерджентные свойства - там и в тех областях, где "эгоистичности" элементов явно недостаточно для поддержания тех отношений между особями которые реально поддерживаются и кооперативного воспроизводства структуры отношений вопреки нестабильности среды и нестабильности состояния самих элементов. Как бактерии по контрасту лучше видны в боковом освещении, так модель Докинза утверждая тотальный редукционизм "подсвечивает" те участки реальности где таких объяснений недостаточно

Re: кое-что против Докинза

[progenes.livejournal.com]

Меня завораживает поведенческая биология. Читаю как сказку. Лично мне, как молекулярщику, критика Докинза видится под другим углом, хотя я всеми руками голосую за то, что это модель для отталкивания, а не для следования. Поскольку я фактически чайник в популяционной эволюции, я все еще слабо представляю поведенческую эволюцию, пока она не базируется на молекулярном базисе, который можно пощупать (хотя я быстро учусь и хорошо усваиваю), я не совсем вижу, где именно Докинз отрицает системность? Сейчас вообще говорить об одном гене без системного контекста как-то даже неприлично: если один признак кодируется 10 генами, то у нас на поверку 59049 вариантов генотипов. Как тут не говорить о системности? Но мне нравится идея "подсвечивания".

Re: кое-что против Докинза

[sergeyr.livejournal.com]

Боюсь, что у Кицеса с Докинзон чисто иделогические противоречия.
Системный эффект Докинз как раз подчёркивает в нескольких местах, а его концепция превосходно объясняет альтруизм как включение, а не исключение (свойство альтруизма - эгоистично и жертвует своими носителями ради своего сохранения, как и любой другой репликатор).

Re: кое-что против Докинза

[wolf-kitses.livejournal.com]

тут важно что когда строится морфология особи, в онтогенезе, эмбриональные регуляции при определении того, что получится из того или иного клеточного пласта много сильней эффектов генов сидящих в этих клетках, первое управляет вторым а не наоборот. Если я верно понимаю, то же и с генами - какой конкретно продукт будет синтезирован геном и в какой ситуации определяется генной средой и сигналами из организма много больше чем конкретным текстом конкретного гена - уже на этом уровне гипотеза эгоистического гена буквально неверна, а может быть лишь удачной метафорой (приемом облегчающим понимание сути проблемы - как сделать групповую адаптацию для всех если единственный материал из которого может делать отбор - это столкновения "эгоистического характера" и в "эгоистических целях", конфликты интересов). Далее, в популяции социальные регуляции сильней причинных факторов исходящих из поведения самих индивидов (их собственных мотиваций потребностей и т.д.), первые не только регулируют, но и формируют вторые, прирспосоабливая их к воспроизводству структуры системы, и единственное что может "эгоистический индивид" (поскольку он сохраняет свободу выбора) - оставить ту совокупность социальных связей, в которых он функционировал раньше и переместиться в другое сообщество с другой структурой отношений (которая будет формировать его поведение уже по-новому).
вот как-то так.
а под каким углом Вам видится критика Докинза? что с Вашей точки зрения там сильно, что слабо?
к слову самый яростный критик докинза - Гулд, автор "прерывистого равновесия"
http://en.wikipedia.org/wiki/Stephen_Jay_Gould
http://www.nybooks.com/articles/1151

Re: кое-что против Докинза

[wolf-kitses.livejournal.com]

пока она не базируется на молекулярном базисе, который можно пощупать (хотя я быстро учусь и хорошо усваиваю//
проведите аналогию, которая тут вполне уместна: дискретные формы поведения (демонстрации, ритуалы), то что изменяется или перетасовывается в процессе эволюции - это такие же единицы анализа, как отдельные гены. Социальные отношения (структура сообщества, популяционная структура), которая поддерживается обменом демонстраций во взаимодействиях - аналог генных продуктов (или "карт" распределения генных продуктов в клетках и тканях), регулирующих экспрессию других генов и через это онтогенез, "делающий" ту морфологию организма которая затем оценивается отбором.
А дальше всё что Вы знаете про молекулярный уровень просто переносите на поведенческий: единицы, структуры, процессы, взаимодействия и т.д.

[nature_wonder.livejournal.com]

Прошу прощения, чувствую уже некоторую неловкость, что опять пришел несогласиться. Но меня действительно потрясло, как у вас увязывается: бактерия вырезала и выбросила из молекулы "смертельный ген" = прекрасная иллюстрация к эгоистичности гена антибиотика

Вы правда так видите, что первое как-то обусловлено вторым?

[orphanka.livejournal.com]

Вот да, прошу и меня простить, я тоже тут чего-то не улавливаю.

[progenes.livejournal.com]

Мы для того и затеяли разговор, чтобы несоглашаться. Я не понимаю в чем вы видите противоречие. Просто сделайте логический шаг от организма, который "хочет выжить" в заданных условиях к молекуле, которая тоже "хочет выжить" в тех же условиях. Почему "бактерия использует ген со определенными свойствами для выживания" это логично, а "ген, использует бактерию для репликации" это нелогично? Я согласна, что формулирование "бактерия вырезала и выбросила из молекулы "смертельный ген" = прекрасная иллюстрация к эгоистичности гена антибиотика" НЕЛОГИЧНО. Словами Докинза это должно было бы звучать как "молекула использовала рекомбинантный аппарат бактерии, чтобы избавиться от смертельного довеска, при этом заполучить возможность для репликации гена антибиотика".

[nature_wonder.livejournal.com]

Спасибо, я немного о другом спрашиваю. Докинзову логику я понимаю и без дополнительных уточнений. Я не понимаю, как вы приходите к выводу о том, что именно ген антибиотика как-то повлиял на это дело.

[Дмитрий Шабанов (from livejournal.com)]

Добрый день!
Возможно, Вам будет интересно обсуждение фрагмента из этого Вашего поста в моей колонке в Компьютерре.
Редакция Компьютерры выложила колонку со странным адресом, который, наверное, изменит; в любом случае, ее можно найти тут: http://www.computerra.ru/own/ (колонка Шабанова от 8 августа).
В любом случае, она доступна на моем сайте, на Батрахосе: http://batrachos.com/Эгоистичный_ген_индивид . Если захотите как-то ответить, лучше сделайте это на Батрахосе: там я наверняка увижу и среагирую.
С уважением, Дмитрий Шабанов